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方向一

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光合细菌的电子传递调控和能量代谢机制

发布时间 : 2022-03-23

光合作用最早起源于细菌,通过基因在不同物种间的“旅行”而逐渐出现在藻类和高等植物中。经过长期的进化和演变,以保持高效能量传递和转化为前提,各类光合生物呈现出多种多样的光合系统。光合细菌(Photosynthetic Bacteria,PSB)是具有原始光能合成系统的原核生物。与绿色植物和藻类不同,多数光合细菌没有叶绿体或类囊体,用细菌叶绿素吸收和传递光能,并以硫化氢、有机物、氨等作为供氢体和碳源进行光合作用。因此,光合细菌在自身同化代谢过程中,完成了产氢、固氮、分解有机物三个自然界物质循环中极为重要的化学过程。这些独特的生理特性使它们在生态系统中占有非常重要的地位,并在环境治理、水产养殖、氢能利用和新能源开发方面具有广阔的应用前景。

根据所含光合色素和电子供体的不同,光合细菌分为产氧和不产氧两类。产氧光合细菌主要是蓝细菌(Cyanobacteria),即蓝藻,它含有叶绿素,和植物叶绿体一样进行产氧光合作用。不产氧光合细菌包括紫细菌(Purple Bacteria)、绿硫细菌(Green Sulfur Bacteria)、绿色非硫细菌(Green Non-sulfur Bacteria)和太阳杆菌(Heliobacteria)等。起源最早的是绿色非硫细菌,亦称丝状不产氧光合细菌(Filamentous Anoxygenic Phototrophs,FAPs)。FAPs在进化中获得了嵌合的光系统,其光合反应中心与紫细菌相似,而外周捕光天线却类似于绿硫细菌,由一个充满细菌叶绿素c的脂质囊泡组成,称为绿色体(Chlorosome);此外,一种全新的电子载体蛋白ACIII复合体取代了细胞色素bc1/b6f复合物,将电子从反应中心传递到一个蓝铜蛋白,推动跨膜质子梯度的形成,驱动NADP+的还原和ATP的生成。光反应阶段产生的ATP和NADPH进一步用于暗反应过程,通过3-羟基丙酸循环将CO2转化为糖类等有机物,为细菌生长提供能量。因此,FAPs在研究光合生物的起源和进化、光合作用机理及可再生能源的开发利用方面都具有独特优势,但是国内对这种光合细菌的研究仍属空白。

近年来,课题组以一种不含有绿色体的FAPs——光合玫瑰菌为材料,对其光合作用机理和能量代谢机制开展了系统研究。通过对光合电子传递链所有已知复合体的结构和功能研究,系统揭示了光合玫瑰菌吸能、传能和转能的分子机理,提出了一种氧化还原作用偶联的质子跨膜转运新机制【Nat Commun. 2018;Sci Adv,2020;Photosynth Res. 2020】。至此,我们揭开了光合玫瑰菌进行光反应的全景图:仅有的LH通过环状排列的B800B880色素广谱地吸收波长为800 nm的近红外光,位于RC的特殊细菌叶绿素对接受光能,发生原初光电反应释放出电子并还原甲基萘醌(MQ)为氢醌,氢醌从LH环开口处的独特醌通道穿梭到质膜的醌池;作为Cyt bc1/b6f的功能替代物,ACIII采用一种全新的机制偶联氢醌的氧化、电子传递和质子跨膜转运,将电子传递给膜周质侧结合的蓝铜蛋白Au,后者将电子传回与RC紧密结合的Cyt c,从而完成一个循环电子传递链(如下图)。这些工作不仅扩展了电子传递链和质子泵作用机制的多样性和协同进化理论,而且对调控光合玫瑰菌的电子传递和产氢活性,推进该光系统在生物制氢中的应用都具有重要的科学意义。

未来将在此基础上,结合X-射线晶体学和冷冻电镜单颗粒三维重构技术,对光合玫瑰菌光合和呼吸电子传递链的其他组分进行结构和功能研究,以揭示其电子调控网络和能量代谢机制,探索将这种高度热稳定和宽光谱范围的能量转换机制应用于光合产氢和新型微生物光电转换器件的设计和开发,具有广阔的应用前景。此方向已获得两项国家自然科学基金项目(32171227,31870740)和和浙江省杰出青年科学基金项目(LR22C020002)的资助。

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