基础医学院徐晓玲课题组 不放氧光合细菌的光合电子传递和固碳 综述

作者：沈洁洁、辛吉瑀

通讯作者：徐晓玲

发表期刊：《生命科学》

期刊：中文核心期刊、中国科技核心期刊、CSCD核心期刊

通讯单位：杭州师范大学 基础医学院

论文DOI：10.13376/j.cbls/20240148

（一）成果简介

2024年9月，杭州师范大学基础医学院徐晓玲课题组在《生命科学》上发表了评述论文，深入探讨不放氧光合细菌（APB）的光合电子传递和固碳途径，并展望了APB的光合系统在制备光生物电化学电池和合成高附加值化学品等方面的潜在应用和发展前景。

（二）引言

光合作用是生命活动的基础，其最早起源于细菌，通过基因在不同物种间的传递而逐渐出现在藻类和高等植物中。经过长期的进化和演变，以保持高效能量传递和转化为前提，各类光合生物呈现出多种多样的光合系统。与植物、藻类和蓝细菌等放氧光合生物不同，APB没有类囊体，利用质膜上捕光（LH）天线结合的细菌叶绿素（BChl）吸收光能，并将其传递到反应中心（RC），激发特殊细菌叶绿素引起电荷分离。释放的电子沿着质膜上分布的色素-蛋白质复合物进行传递，驱动ATP的合成和NAD(P)H的产生。这些能量和还原力进一步被用于碳同化，将CO₂、H₂S等无机物转化为有机物（图1）。

图1 放氧蓝细菌和APB的光合作用示意图

徐晓玲课题组在光合细菌的电子传递调控、能量代谢机制和3-羟基丙酸（3-HP）循环固定CO₂的分子机制领域深耕十余年，在本文章中综述了APB光合电子传递链的重要元件，如LH天线、RC、醌-细胞色素c氧化还原酶（又称复合物III或cyt bc₁）和膜周质侧的电子受体；同时还介绍了固碳途径如卡尔文-本森-巴萨姆（CBB）循环、还原性三羧酸（rTCA）循环和3-HP循环的反应机制。

（三）图文导读

在植物、藻类和蓝细菌的类囊体中，光合电子传递链由PSⅠ、PSⅡ、cyt b₆f复合物、质体醌（PQ）和质体蓝素（PC）组成。而APB适应环境，进化出多样化的光合电子传递链。文章系统总结了团队及相关领域学者对APB电子传递链中复合物结构与功能的研究，包括不同类型的捕光系统，如紫细菌的LH2、LH1，绿硫细菌的绿色体和缺失绿色体的绿色非硫细菌的LH等；不同结构的RC，如绿硫细菌和太阳杆菌中铁硫型RC和绿色非硫细菌和紫细菌中脱镁叶绿素-醌型RC；复合物III和新发现的替代复合物III（ACIII）以及不同种类的膜周质侧电子受体，如游离和膜结合的cyt c和绿色非硫细菌中发现金色蓝素（Ac）（图2）。其中，徐晓玲课题组首次报道绿色非硫细菌（光合玫瑰菌）中RC-LH与ACIII复合体的三维结构。研究揭示LH环开口处，RC结合的cyt c亚基的跨膜螺旋和X亚基共同构成独特的醌穿梭通道，LH环上结合的类胡萝卜素数量也对醌的穿梭速率产生影响。另外，ACIII偶联醌的氧化、电子传递和质子跨膜转运过程，电子则通过Ac传递回cyt c，形成循环的光合电子传递链。

图2 APB光合电子传递链的示意图

除电子传递链之外，文章还介绍了APB中的CBB循环、rTCA循环和3-HP循环的发现、代谢过程、关键酶结构与功能的关系，探讨了APB固碳途径与生长环境的相关性。特别的是，本课题组报道绿色非硫细菌（光合玫瑰菌和光合绿丝菌）中3-HP循环的多个关键酶结构与功能的关系，包括异质型乙酰CoA羧化酶和丙二酰辅酶A还原酶生成3-HP的反应机理；苹果酰CoA裂解酶催化三步不同酶促反应的结构基础；中康酰CoA C1~C4转移酶催化分子内酰基转移反应的机制（图3）。

图3 APB光合电子传递链的示意图

文章还思考了APB光合电子传递链和固碳途径中存在的局限性，如有效的遗传操作体系缺乏；光合膜蛋白复合物在质膜上的空间排布、动态相互作用以及协同机制尚不清晰；光合电子传递和固碳途径之间的联系缺乏等问题，并提出了相应的突破方法。最后，文章展望了APB的光合系统在制备光生物电化学电池和合成高附加值化学品等方面的潜在应用，提出了利用APB进行绿色生物制造的可能性。

综上所述，徐晓玲课题组的综述文章系统梳理了APB电子传递链和固碳途径的结构基础研究现状，分析了局限性并提出相应的突破策略，并展望了APB光合系统的应用，为相关方向的研究者提供了新的启发和研究方向。

原文链接：https://lifescience.sinh.ac.cn/article.php?id=3854